Beberapa fosil tupai, dari Eocene terakhir hingga Miocene, belum dapat ditugaskan dengan pasti ke garis keturunan hidup mana pun. Setidaknya beberapa dari mereka mungkin merupakan varian dari "tupai proto" basal tertua (dalam arti bahwa mereka tidak memiliki rentang penuh dari tupai autapis hidup). Penyebaran dan keragaman leluhur kuno dan leluhur seperti tupai mungkin berasal dari satu kelompok yang berasal dari Ratu Ratu Amerika Utara. Fosil tupai purba tertua, Hesperopetes, berasal dari Chadronian (akhir Eocene, sekitar 40-35 juta tahun yang lalu) dan mirip dengan tupai terbang modern. Beberapa fosil tupai, dari Eocene terakhir hingga Miocene, belum dapat ditugaskan dengan kepastian ke garis keturunan hidup mana pun.
lima