放牧引起的生物多样性丧失在多个尺度上损害了草原生态系统的稳定性
畜牧业是影响草原生物多样性、功能和稳定性的主要驱动力。放牧对草原生态系统的影响是否取决于规模，目前尚不清楚。在这里，我们在温带草原上进行了一项绵羊放牧实验，以测试放牧对生产力跨尺度的时间稳定性的影响。我们发现，放牧增加了物种的稳定性，但由于群落内物种之间的异步动态减少，大大降低了当地群落的稳定性。放牧对当地群落稳定性的负面影响在更大的空间尺度上传播，降低了稳定性。通过减少群落内和群落间的生物多样性，放牧减少了生物保险效应，从而使稳定性从物种上升到群落，并进一步上升到更大的空间尺度。我们的研究首次证明了放牧效应通过生物多样性对草原稳定性的规模依赖性。我们建议生态系统管理应努力保持跨尺度的生物多样性，以实现草原生态系统功能和服务的可持续性。
草地占据了地球陆地表面的三分之一以上，支撑着全球约40%的国内农产品，使其成为地球上最大的耦合人类-自然系统（Herrero et al.，2013）。草原可持续地提供功能和服务对人类社会和生活在草原上的野生动物至关重要。然而，随着全球极端天气事件的日益频繁，人类活动正在改变地球环境，这威胁到草原生态系统可靠地为人类提供功能和服务的能力（Fetzel等人，2017；Liang和Gornish，2019；Sloat等人，2018）。因此，了解草原生态系统在人为环境变化面前的稳定性对于可持续生态系统管理和决策至关重要。
畜牧业是草原上最密集的土地利用活动，是影响草原生物多样性、功能和稳定性的主要驱动力（Filazzola et al.，2020；Koerner et al.，2018；Wang et al.，2019a）。越来越多的实验研究了放牧对草原群落稳定性的影响（Beck等人，2015；Bluthgen等人，2016；Ganjurjav等人，2019；Hallett等人，2017；Post，2013；Qin等人，2019）。在这些研究中，稳定性被测量为特定生态系统特性的时间不变性，例如平均群落生物量与其年际标准差的比率。这些研究揭示了放牧对草原群落稳定性的不同影响，包括积极影响（Beck et al.，2015；Hallett et al.，2017；Post，2013）、中性影响（Bluthgen et al.，2016；Ganjurjav et al.，2019）或消极影响（Qin et al.，2018）。
这种混杂的结果可以从放牧对物种多样性的影响中理解。大量的实验和理论工作表明，生物多样性增加了群落的稳定性（Loreau，2010；Tilman等人，2014），因为物种之间对环境波动的异步反应（物种异步）可以相互抵消，从而减少生态系统水平的波动（Yachi&Loreau）。先前的研究表明，放牧可能会增加或减少物种多样性，这取决于放牧的类型和强度（Collins等人，1998；Filazzola等人，2020；Wang等人，2019a）。物种多样性对放牧的这种特殊反应可能是放牧对草原群落稳定性的不同影响的原因。
尽管实验研究显著提高了我们对放牧功能后果的理解，但它们大多集中在特定的空间尺度上，通常远小于生态系统管理的尺度（Gonzalez et al.，2020；Isbell et al.，2017）。放牧实验的实际意义取决于这些小规模实验的结果是否可以外推到更大的规模。在放牧系统中，食草动物活动可以显著改变景观，并在不同规模上改变栖息地的异质性（Adler等人，2001年；de Bello等人，2007年；Olff&Ritchie，1998年）。例如，大型食草动物可以通过在细尺度（0.1–2米）上踩踏来减少土壤养分的空间异质性及其矿化，通过在更大尺度（5–30米）上选择性觅食来增加斑块性，从而增加土壤养分的空间异质性，并通过景观尺度（100–10000米）的元群落过程在空间上重新分配和均质化营养物质（Adler et al.，2001；Augustine和Frank，2001；Pausas和Bond，2020）。这种规模依赖性的放牧对栖息地异质性的影响可能转化为不同规模的放牧对物种多样性的不同影响（Ben Hur和Kadmon，2020；Tonn等人，2019）。然而，放牧在不同尺度上对稳定性的影响是否不同，以及这种影响是否由跨尺度的生物多样性变化介导，在很大程度上仍然未知。
最近，人们开发了新的理论来研究生态系统的稳定性及其与生物多样性的跨尺度关系（Wang&Loreau，20142016），这为研究放牧效应对稳定性的潜在规模依赖性提供了理想的理论框架。该框架提出了跨组织级别和空间尺度的一致稳定性度量（即时间不变性）（图1）。具体而言，在由许多当地社区组成的景观中，物种稳定性被定义为当地社区内各物种的种群丰度（如密度、生物量等）加权的当地种群稳定性的平均值，α稳定性被定义为由当地社区生态系统稳定性的加权平均值，γ稳定性定义为较大空间尺度（即景观或群落聚集）下总生态系统功能的稳定性（图1）。保险假说预测，物种之间的异步动力学（物种异步）可以增强局部群落的稳定性（即α稳定性），而局部群落之间的异步动态（空间异步）可以在更大范围内增强群落的稳定性，即γ稳定性（Loreau et al.，2003；Wang和Loreau，2014；Yachi和Loreau，1999）。因此，由于物种的保险效应和空间异步性，稳定性从物种到地方群落，再到更大的空间尺度都会持续增加（Wang et al.，2019b）。
Grazing-induced biodiversity loss impairs grassland ecosystem stability at multiple scales