植物病害的发生和流行
本章属于病理学部分的核心， 主要研究植物病害发生、 发展和流行的时间和空间动态，内容包括病害的侵染循环( infection cycle)或病害循环( disease cycle) 、 病害流行等。
病害循环与病原物生活史不同， 生活史是病原物个体发育过程， 生活史相同的病原物引起的病害循环可以完全不同， 如黑粉菌。
但生活史和病害循环密不可分， 病害循环是以生活史为基础的， 是制订植物病害防治措施的主要依据。
第一节 病害的侵染循环
病害循环是一个复杂的、 动态的过程， 一般可分为:•四个阶段: ①病害发生前阶段， 即病原物越冬越夏及从越冬越夏场所传到寄主植物表面的阶段; ②病害在寄主植物个体中的发展阶段， 就是植物个体病害的发生过程， 也就是所谓的病害侵染过程， 包括接触、 侵入、 繁殖扩展、发病等阶段， 是病原物在植物个体上的寄生和繁殖阶段;③病害在寄主植物群体的发展阶段， 即植物个体发病后，病害在植物群体中的发生发展， 指病害的初侵染、 再侵染和流行， 是病原物在寄主群体中的增殖阶段; ④病害或病原物的延续阶段， 一个生长季节中， 病害发展达高峰或作物收获后病害如何延续下去。
•两个时期: 活动期和休止期。
一、 病原物的越冬和越夏病原物的越冬(overwintering) 或越夏(oversummering) 就是指病原物渡过寄主休眠期或不良环境。
病原物的越冬或越夏的内容包括其存活的形态、 方式、 影响因素和场所。
(一) 越冬或越夏形态、 方式和影响因素1. 越冬或越夏形态•病毒及类病毒多数以粒体或内含体状态在活的寄主细胞内越冬或越夏。
•原核生物以菌体形态越冬或越夏， 细菌多随寄主病残组织或胶体物质的保护才能顺利越冬或越夏， 菌原体在活的寄主细胞内越冬或越夏。
•线虫的卵、 幼虫、 成虫等多种形态都可越冬或越夏。
•寄生性种子植物除种子外， 一些多年生的如桑寄生等也可以植物体在寄主上越冬或越夏。
•真菌比较复杂， 主要有菌丝体及其变态， 如菌核、 子座、菌索等; 无性孢子， 包括厚垣孢子和许多子囊菌、 半知菌的分生孢子等; 有性孢子， 包括除担孢子以外的其他有性孢子，如卵孢子、 接合孢子可以单独越冬或越夏， 而子囊孢子一般包被在子囊壳、 闭囊壳或子囊盘中才能越冬或越夏。
2. 越冬或越夏方式主要有休眠、 腐生和寄生三种。
休眠(dormancy or resting) 是病原物处于不活动状态， 包括一些菌丝体、 菌组织、 有性和无性繁殖体、 寄生性种子植物的种子等。
腐生(saprophyte) 是病原物生活在病残体、土壤或其他有机物上， 处于活动状态， 如多数寄生性弱的真菌、 细菌等。
寄生(parasite) 是在活的寄主上以生活方式越冬或越夏， 如黄瓜霜霉病菌以在不同环境或地区寄生为害进行越冬， 我国的小麦锈病在不同地区间的传播为害越冬或越夏。
3. 影响因素病原物能否顺利越冬或越夏以及越冬、 越夏后存活菌量的多少， 受环境条件、 植物种类、 病原物特性等因素的影响。
环境条件最主要因素是温度， 其次是湿度。
一般而言， 凡温度、 湿度、 雨水、 积雪等有利于作物越冬的都有利于病原物的越冬。
如小麦条锈病是一种低温病害， 不耐高温。
在夏季最热的旬平均气温超过22~23℃的地区， 条锈菌便不能越夏。
病原物的越冬或越夏， 与某一特定地区寄主生长的季节性有关。
在热带或亚热带地区， 各种植物在冬季正常生长， 病害可不断发生， 没有明显的越冬阶段; 在我国多数地区， 大部分植物冬季休眠， 病原物没有明显的越夏阶段， 越冬比较重要。
(二) 越冬或越夏场所主要有田间病株、 土壤、 病株残体、 粪肥、 传播介体、 温室和贮窖以及种子、 苗木和其他繁殖材料等。
有些病原物有一种越冬场所， 有些多种， 但有主次之分。
1. 田间病株田间带病的活植物体， 为田间病株。
无论是多年生或一年生的植物， 病原物都可以不同的方式在田间病株的体内外越冬或越夏。
大白菜软腐病可以在田间生长的芜菁属寄主上越夏，冬季在贮藏的种菜上越冬。
田间病株还包括其他作物、 野生寄主和转主寄主等。
2. 种子、 苗木和其他繁殖材料作为病原物越夏或越冬的场所， 也有各种不同的情况。
病原物或以它的休眠体和种子混杂在一起， 或以休眠孢子附着在种子上， 或以菌丝、 菌体等不同形式侵入而潜伏在种子、 苗木和其他繁殖材料的内部。
种子: 种子之间: 如小麦粒线虫的虫瘿、 菟丝子的种子、 麦角菌的菌瘿等; 种子表面: 小麦腥黑穗病;种子内部: 小麦散黑穗病菌。
苗木和接穗: 由病毒、 类病毒、 细菌等引起的多种果树病害， 如苹果花叶病、 锈果病、 柑桔黄龙病等;种薯: 马铃薯晚疫病菌、 环腐病 。
3. 土壤土壤是病原物在植物体外越冬或越夏的主要场所。
病原物可以休眠、 腐生或寄生在其他生物体的方式在土壤中存活。
以休眠的方式: 病原物的休眠体可以在土壤中较长时间的存活， 如鞭毛菌的休眠孢子囊、 卵菌的卵孢子、 黑粉菌的冬孢子、 真菌的厚垣孢子和菌核、菟丝子和列当的种子以及线虫的胞囊或卵囊等。
以腐生的方式: 一些病原真菌和细菌。
以寄生的方式: 病毒可以寄生在土壤真的真菌、线虫等微生物体越冬。
土壤中的腐生菌可以分为土壤寄居菌(soil invaders) 和土壤习居菌(soil inhabitants) 两类。
土壤寄居菌主要随病株残体生活在土壤中， 病株残体分解， 它们就死亡， 大部分植物病原真菌和细菌都属于这一类; 土壤习居菌对土壤的适应性强， 在土壤中可以长期存活， 并且能够在土壤有机质上繁殖， 如腐霉菌(Pythium) 、 丝核菌(Rhizoctonia) 和镰刀菌(Fusarium) 多属于这种类型。
病原物并不一定能在土壤中长期存活， 当数量增加到一定程度， 就会出现自然衰退， 主要原因可能是土壤拮抗性微生物数量增加。
4. 病株残体枯枝、 落叶、 落果、 残根、 烂皮等病残体是植物病原物越冬的主要场所。
病株残体上的病原物往往是土壤病原物的主要来源。
病株残体对病原物有保护作用， 当病残体分解和腐烂时， 其中的病原物往往也逐渐死亡和消失， 病残体中病原物存活时间的长短， 一般决定于病残体分解的快慢， 而病残体分解的快慢与环境条件有关，尤其是温度和湿度的影响最大。
绝大部分非专性寄生的真菌和细菌能以休眠孢子或腐生的方式在病株残体中存活越冬。
专性寄生的病毒如烟草花叶病毒TMV， 也能在残体中存活一定的时期。
5. 粪肥病原物可以随着病残体混入肥料内， 病菌的休眠体也能单独散落在粪肥中。
未充分腐熟粪肥， 其中病原物的接种体就可以长期存活而引起感染。
有的病原菌经过动物消化道后， 排出的粪便中仍具侵染能力， 如黑粉病菌。
6. 传播介体一些介体不仅可以传播病原， 而且是许多病原的越冬或越夏场所。
如飞虱、 蚜虫等是某些持久性病毒的越冬场所， 细菌性萎蔫病菌在叶甲体内越冬等。
7. 温室和贮窖某些病原在温室生长的作物或贮窖的农产品上为害越冬。
从越冬或越夏到初侵染、 从初侵染到再侵染以及再侵染的反复发生等环节之间，都必须有病原物的传播。
病原物传播只是一个单纯的物理学过程， 是病害传播的前提。
而病害传播是一系列复杂的生物学和物理学过程， 受传播体特点、气流、 病原物致病性、 寄主分布和环境等复杂因素的影响，当病原物传播遇到适宜条件使寄主发病时才能实现病害传播，是病原物传播的结果， 不同传播方式其传播过程不相同。
如真菌孢子传播经释放、飞散和着落等过程， 虫传病毒经获毒、 带毒、 传毒等阶段。
病原物传播是病害的主要特征之一， 也是制订病害防治措施的重要依据。
(一) 病原物的传播体 又称传播单位或接种体， 是指具有传播和侵染功能的病原物最小结构单位， 是病原物进行传播的形态。
作为传播体具有数量大、 体积小、 重量轻、 主动传播性、 环境适应性及诱导传播介体的特性。
传播体类型主要有: 真菌的孢子、 菌丝片段、菌核， 细菌细胞或菌脓， 病毒颗粒或含毒汁液，线虫成虫、 幼虫、 卵或虫瘿， 高等寄生性种子植物的种子等。
当一个传播体与适当的植物感病部位接触， 给以合适的环境条件， 可引致植物的一次侵染时便成为一个侵染单位。
(二) 传播方式根据机制不同， 传播可分为主动传播和被动传播。
主动传播是病原物依靠自己的运动或扩展来传播， 如线虫蠕动、 游动孢子及鞭毛细菌的游动、 真菌菌丝扩展、 菟丝子的生长蔓延等。
被动传播是依靠自然和人为因素进行的传播， 是病原物传播的主要方式， 具体有:
1. 气流传播 病原物随风分散而扩大为害范围称气流传播或风力传播。
各类病原物中， 孢子小而轻、 易从产孢机构脱落或放射的一些真菌主要靠气流传播。
土壤中的细菌、线虫和列当等寄生性种子植物的种子也可随风飞散传播， 但一般距离较近。
而在活细胞中的病毒、 类病毒、 类细菌、 类菌原体、 螺原体， 呈粘液状的细菌， 孢子常与胶状物混在一起或难以从产孢机构脱落的某些真菌等一般不能靠气流传播。
病原物气流传播的特点是距离远、 范围广， 但传播的方向性、 有效性比较差， 传播后能否引起病害受多种复杂因素的影响。
靠气流传播的病害特点是一般在田间往往分布比较均匀， 很少看到明显的发病中心;菌源范围较广， 往往还有外来菌源; 病害发生范围广、 面积大、 流行快 气流传播病害防治比较困难， 多数需要组织大面积联防， 采用抗病品种。
确定病原物的传播距离对病害防治和预测是十分重要的， 因为转主寄主的砍除、 无病留种田的隔离距离或病害发生范围的预测都是由传播距离决定的。
2. 雨水传播 也称雨露或流水传播， 就是靠雨滴飞溅、 雨露流淌、 灌溉水及雨水流动传播病害。
雨水传播的病原物具有菌体或孢子常与粘液状的胶质混生、 孢子的产生与脱落和降雨密切相关、 孢子不易被风吹落及病原体较重较大等特点。
在各种病原物中， 细菌以及产孢结构带有胶质和产生游动孢子的真菌， 主要靠雨水传播。
靠雨水传播的距离一般都比较近， 有明显发病中心， 早期消灭发病中心或当地菌源， 避免灌溉水从病田流向无病田， 能取得一定防治的效果。
3. 生物介体昆虫、 螨和土壤中某些线虫、 真菌等是植物病毒、 类病毒、 菌原体等病原物的主要传播介体，此外， 昆虫的口器及体表可沾染细菌或部分真菌，是某些细菌或真菌病害的传播方式之一。
一些鸟类可传播寄生性植物的种子。
4. 土壤和肥料传播土壤和肥料被动地被携带到异地而传播病原物。
土壤能传播在土壤中越冬或越夏的病原物; 带土的块茎、 苗木等可远距离传播病原物; 农具、 鞋靴等可近距离传播。
未充分腐熟的带有病原物肥料， 可以由粪肥传播病害。
5. 人为因素传播各种病原物都能以多种方式由人为的因素传播。
人为的传播因素中， 以带病的种子、 苗木和其他繁殖材料的调运最重要， 农产品和包装材料的流动与病原生物传播的关系也很大， 农事操作、农机携带具也可传播病害。
人为传播主要特点是不受时间、 自然条件和地理条件的限制， 往往都是远距离传播。
植物检疫的作用就是限制这种人为的传播。
不同病原物的生物学特性与传播方式是不一样的。
如真菌主要以气流和雨水传播， 细菌多半是雨水和昆虫传播， 病毒主要靠生物介体传播，寄生性种子植物可以由鸟类和气流传播， 线虫主要由土壤、 灌溉水以及水流传播。
三、 病害的侵染过程 侵染过程(infection process) 简称病程(pathogenesis) ，指病原物从接触、 侵入寄主， 到在寄主体内繁殖和扩展，最终使寄主显示症状的发病过程。
侵染过程是研究病害在寄主植物个体中的发展阶段， 研究植物个体与病原物互作过程， 是病原物的增殖过程和病害的发生过程。
侵染过程受病原物、 寄主植物和物理、 化学、 生物等环境因素的影响， 是一个连续复杂的生理生化、 组织结构、 外部形态的变化过程， 在这一过程中植物同病原物构成了一个体系， 称为植物病害体系(pathosystem) 。
为研究方便， 一般把它分为四个时期: 侵入前期、 侵入期、潜育期、 发病期。
(一) 侵入前期•侵入前期(prepenetration phase) 又名接触期，是指从病原物与寄主植物可侵染部位开始接触， 到病原物形成侵入结构， 开始侵入植物为止的时期。
•在这个时期， 病原物处于植物体围或体表的复杂环境中， 由休眠态变为生理活跃态， 最易受外界物理、 化学和生物等因素的影响， 是侵染过程中的薄弱环节之一， 也是病害防治的关键时期。
•影响因素有:
1. 接触方式接触到寄主植物是病原物侵染植物的基础，接触方式是影响接触的一个重要方面。
(1) 从接触机制来说， 可分为被动接触和主动接触两类， 前者是主要的。
主动接触: 通过病原物自身的活动而实现接触。
包括线虫爬行蠕动、 细菌及游动孢子的游动、 菌丝的生长和扩展、 菟丝子等寄生性种子植物的蔓延等。
主动接触的距离范围非常有限，除少数外， 大部分难以造成病原物与寄主植物的大量有效的接触。
被动接触: 通过其他介体或媒介实现的接触。
包括空气的流动、 雨滴的飞溅、 媒虫的携带、 农事操作的沾染等。
被动接触的距离范围比较大， 但除媒虫携带接触效率较高外， 其他途径传带的病原物往往极少数可以与病原物接触， 大部分被携带到非寄主植物、 非适宜侵染部位或其他无生命的物体上而成为无效接触， 即使与寄主植物感病部位接触， 也有一部分因病原物死亡或环境条件影响不能侵染而成为无效侵染。
(2) 从接触效果来说， 可分为能实现侵染的有效接触和不能实现侵染的无效接触， 前者是关键。
了解病原物与寄主植物进行有效接触的条件， 往往可以采取一些措施， 把有效接触变为无效接触，从而防止病害发生。
2. 植物体分泌物植物根、 茎、 叶、 花、 果实的表面均有分泌物， 包括水和多种化学物质等， 这些物质都直接或间接影响病原物在侵入前期的活动。
既可作为营养物质或刺激物促进病原物及其休眠体的萌发和生长， 又可作为抑制物抑制病原物萌发和生长;既可作为向性或趋性物质对病原物起吸引作用， 又可作为忌避物对病原物起排斥作用。
例如， 某些真菌的游动孢子和植物线虫往往对某些植物根的分泌物有趋性， 被吸引向植物根部运动和聚集。
既可影响病原物本身， 又可对寄主周围的其他微生物起促进和抑制作用。
3. 植物体围生物植物体围有一个十分复杂的微生物区系，病原物也是其中成员， 病原物在侵入前受到比较复杂的影响。
不同植物周围的微生物区系是不同的， 它们之间关系也有差别。
例如: 植物体围生物有些可以消耗植物分泌物中病原物的营养物质;有些可产生对病原物有害的物质; 有些可以寄生病原物; 有些可以消弱和损害植物而使病原物更易侵染寄主; 有些腐生菌或不致病的病原物变异菌株占据了病原物的侵染位点，使病原物不能侵入等。
研究体围生物区系对病原物的作用， 有可能开辟新的防治病害的途径。
4. 物理环境主要有温度、 湿度、 光照， 它们对病原物侵入前期有重要的作用。
湿度: 主要影响病原物能否萌发。
各种真菌孢子萌发所需要的湿度不同， 绝大部分气流传播的真菌， 湿度越高对侵染越有利。
白粉菌的分生孢子一般可以在湿度较低的条件下萌发， 而在水滴中萌发反而不好。
土传真菌(除鞭毛菌以外) 土壤湿度过高影响病原呼吸和促进拮抗腐生物的生长， 对孢子的萌发和侵入是不利的。
温度: 主要影响病原物萌发速度。
真菌孢子萌发的最适温度一般在20~25℃左右。
另外， 温度也通过影响寄主的生理特性和分泌， 从而影响病原物的侵染。
光照: 一般真菌孢子萌发不受光照影响， 但对某些真菌的萌发有刺激作用或抑制作用。
5. 病原物与寄主亲和性病原物接触寄主后能否萌发， 还取决于它和寄主之间的亲和性。
两者的亲和性是经过一系列识别活动实现的。
研究表明，寄主表面的生物化学信息、 电流信息和表面物理属性等与病原物识别寄主有关。
(二) 侵入期(penetration phase)侵入期是指从病原物侵入寄主到与寄主建立寄生关系为止的时期。
所谓建立寄生关系就是病原物开始利用寄主的物质或能量进行种种生命活动， 如病毒增殖， 细菌分裂， 真菌菌丝生长， 线虫及寄生性种子植物发育等。
侵入期是病害能否发生的关键时期， 也是病害的一个薄弱环节和有效防治时期。
此期应了解以下几方面:
1. 侵入机制和途径(1) 病原物的侵入机制有被动侵入和主动侵入两种。
①被动侵入: 是借助于一定的媒介侵入。
如病原细菌大多随着植物表面的水膜或水滴从伤口或自然孔口侵入， 病毒通过接触、 摩擦和介体侵入。
如真菌以孢子产生的芽管、 菌丝或菌索侵入， 线虫、 寄生性种子植物通过口针和吸盘侵入。
(2) 病原物侵入途径直接侵入、 自然孔口侵入和伤口侵入三种:①直接侵入: 指病原物直接穿透寄主的角质层和细胞壁侵入。
各类病原物中， 线虫和寄生性种子都能直接侵入， 一部分真菌可以直接侵入，而细菌、 菌原体、 病毒都不能直接侵入。
侵入的机制可能通过机械和酶(化学) 两方面作用，穿透角质层时可能两方面作用皆有， 而穿透细胞壁则完全是酶的作用。
真菌直接侵入
直接侵入过程:1 ) 落在植物表面的真菌孢子， 在适宜的条件下萌发产生芽管;2 )芽 管的顶端 可以 膨大 而形成 附着 胞(appressorium) ， 附着胞以分泌的粘液和机械压力将芽管固定在植物的表面;3) 从附着胞与植物接触的部位产生纤细的侵染丝(penetration peg) ， 借助机械压力和化学物质的作用穿过植物的角质层。
②自然孔口侵入: 指病原物通过气孔、 水孔、 皮孔、 柱头、蜜腺等侵入寄主。
许多真菌和细菌是从自然孔口侵入的。
各类孔口中以气孔和皮孔等最重要。
③伤口侵入: 指病原物通过植物表面的各种创伤的伤口侵入寄主。
伤口主要有剪伤、 锯伤、 擦伤、 雹伤、 嫁接伤等机械伤，冻伤、 日烧伤、 虫伤、 病伤等自然伤及叶痕、 果柄痕、 枯芽、裂果等生长伤。
各类病原物均有伤口侵入的类型， 但病毒、 类病毒、 菌原体等只能从细胞不死亡的微伤口侵入。
伤口对不同病原物的侵入作用不相同， 有的只是以伤口作为侵入途径; 有的除以伤口作为侵入途径外， 还利用伤口的分泌物补充营养; 有的需要在伤口附近垂死或死亡的组织先生活一段时间， 然后再侵入健康组织， 如一些弱寄生菌。
2. 侵入所需时间和接种体的数量(1) 病原物侵入所需要的时间一般是很短的。
一些病原细菌和通过汁液接触传染的病毒等病原物一旦接触随即侵入， 没有明显的侵入时间;一些由媒虫传染病毒、 菌原体等病原物侵入期稍长些， 但不过几分钟到几小时;真菌要经过萌发和形成芽管才能侵入， 所以需要时间较长， 但一般也不过几小时， 很少超过24h， 故接种后， 保湿时间长一些，侵入的百分率要更高些。
(2) 病原物的侵入要有一定的数量。
从理论上讲， 病原物每个个体都有侵染潜力， 但在实际当中， 除少数(如一些锈菌和白粉菌) 例外， 多数病原物的单一个体很难成功地侵染植物， 需要一定的侵染剂量(infection dosage) 。
侵染剂量是指病原物侵入所需的最低数量。
侵染剂量因病原物的种类、 侵入部位、 寄主品种的抗病性和接种体的活力等而异， 如番茄晚疫病菌需要15个孢子才能形成一个病斑;许多细菌要有一定菌量的侵入才能引起发病; 不同病毒都有各自的稀释限点。
侵入之所以需要一定数量， 这可能与病原物侵入后突破寄主的防御有关。
因此， 在接种时病原物都要有一定的浓度。
3. 影响侵入的环境条件在各种环境条件中， 以温度、 湿度对病原菌最为重要， 光照也有一定影响。
温、 湿度相对而言， 在一定范围内， 湿度决定孢子能否萌发和侵入， 温度则影响萌发和侵入的速度。
一般适宜病害发生的季节里， 温度变化不会太大，而湿度可能变化较大， 往往成为侵入的限制因素。
一般来说， 多雨高湿有利于病原物的侵入， 干旱低湿不利病原物的侵入。
环境条件对寄主也有影响， 如播种后遇到低温天气， 幼苗出土时间延长， 有利于玉米丝黑穗病等幼苗期侵入病害的发生; 光照可以决定气孔的开闭，对于气孔侵入的病原物有影响。
(三) 潜育期(incubation phase)潜育期就是病原物从与寄主建立寄生关系， 到表现明显的症状为止的一段时期。
此期是病原物在寄主体内繁殖和蔓延的时期， 也是寄主植物调动各种抗病因素积极抵抗病原物危害的时期， 故此期是病原物与寄主植物相互斗争的关键时期。
潜育期是植物病害侵染过程中的重要环节， 但不像侵入过程那样容易观察。
借助现代分子生物学和生物化学等先进技术研究侵染早期植物的反应， 揭示病原物和寄主植物间相互作用的本质， 是现代植物病理学领域的研究热点。
1. 病原物夺取营养的方式病原物夺取营养的方式有两种: 一种是死体营养型或腐生型(necrotrophic) ， 就是病原物先杀死寄主的细胞和组织， 然后从死亡的细胞中吸取养分。
另一种是活体营养型或寄生型(biotrophic) ， 就是病原物从活的细胞或组织中吸取营养物质， 但并不很快引起细胞死亡。
如一些非专性寄生物具有合成某种氨基酸的能力， 某些氨基酸和维生素缺陷型的菌株当寄主不能满足寄生物营养要求时， 侵染过程就不能完成。
病原物在获取营养的同时， 也产生各种代谢产物使寄主致病， 最终出现症状， 潜育期也就结束。
2. 病原物的寄生部位病原物在寄主体的寄生部位主要表现以下方面:①内寄生和外寄生。
内寄生部位因病原物而异， 可以在寄主细胞内， 也可以在细胞间;可以在薄壁组织， 也可以在维管组织; 可以在导管中， 也可以在筛管中寄生。
有些病原物主要或完全寄生在寄主体外， 称为外寄生。
如白粉菌、 煤污菌等真菌， 一些线虫， 寄生性种子植物等。
②局部侵染和系统侵染。
病原物侵入后， 在寄主体内的扩展和危害有两类: 多数真菌、细菌、 线虫及少数病毒仅在侵染点附近扩展，最后引起侵染点及其周围表现症状， 称为局部侵染或点发性侵染。
多数病毒、 菌原体及少数真菌、 细菌、 线虫等侵染后， 病原物可以从侵染点向四周扩展， 甚至可扩展至植株全身， 最后一点侵入多点发病， 或一点侵入而在距离侵染点较远处发病， 称为系统侵染、全株侵染或散发性侵染。
3. 潜育时间的长短植物病害潜育期的长短是不一样的， 一般10d左右，但也有较短和较长的。
一般植物生长健壮，抗病性强的潜育期较长。
苗期侵入的潜育期较短，成株期侵入的潜育期较长。
环境因素中， 以温度的影响最大， 湿度对潜育期的影响并不像侵入期那样大， 因为病原物侵入后， 寄主体内的水分湿度大，受外界影响小， 比较恒定， 有利于病原物在组织内扩展、 蔓延。
(四) 发病期也即显症期(symptom appearance phase) ， 指症状出现后进一步发展的时期，也就是从病害开始出现症状到出现典型症状为止的时期。
发病期是病原物扩大危害、 病部不断发展、许多病原物大量产生繁殖体的时期。
其持续时间直到生长季结束， 甚至植物死亡为止。
发病期的长短受环境条件、 寄主生育状况和病原物繁殖特点等多种因素的影响。
1.不同病害发病期表现不同病毒、 类病毒、 菌原体等细胞内寄生的病害以及部分线虫病害等， 没有病征出现， 所以没有明显的发病期， 表现为症状范围不断扩大， 病情不断严重;寄生性种子植物的病征一直在植物体外， 所以也没有明显的发病期;多数真菌及细菌病害， 大多数出现症状后再经过一段时间才出现病征， 有明显的发病期;白粉病、 霜霉病的发病期往往先出现粉状物、 霉状物的病征， 而后再出现组织死亡后的病状， 也有明显的发病期。
2. 影响产孢的因素(1) 温度 真菌产孢所要求的温度范围比其生长的要窄， 而有性孢子产生的温度范围比无性孢子更窄， 且要求的温度较低。
如子囊菌有性孢子在越冬后的落叶中产生， 白粉菌的闭囊壳晚秋才产生， 其发育过程需要一个低温阶段。
通常无性孢子产生的最适温度同该菌生长最适温度基本一致。
有些需高温和低温交替。
如苹果炭疽病菌恒温条件下不容易产生孢子， 在变动的室温下， 几天之后就能产生大量孢子。
(2) 湿度高湿度有利于子囊壳的形成， 能促进子囊孢子的产生。
因此在实验室中， 对未产生子实体的病组织， 常用保湿的方法促其产生子实体。
(3) 光照光是许多真菌产生繁殖器官所必需的。
有的只有某一个阶段需要光照， 有的全部发育阶段都需要光照。
在实验室中， 有些真菌完全在黑暗中培养也能产生孢子， 而且同光照下培养没有什么差别。
另一些真菌则需要光的刺激。
一般在白天散射日光下接受光照， 12h光照与12h黑暗交替， 就能促进孢子产生。
紫外光和近紫外光对某些真菌的繁殖有良好的促进作用。
(4) 寄主病原物与寄主的组合决定其亲和性程度， 进而决定病害症状的表现、 类型、 发展速度及病部繁殖体的数量。
专性寄生物的孢子常在寄主活组织上形成， 兼性寄生物则常在坏死组织上产生孢子。
有些真菌的子实体仅在病斑的边缘形成， 可能是一种中间类型。
一般认为“饥饿” 即营养条件不利于菌丝体生长时， 可以促进孢子产生。
实验室中， 常用降低培养基碳源， 有时甚至用水琼脂培养的方法来促进孢子产生。
四、 病原物的初侵染和再侵染初侵染(primary infection) 是指病原物越冬或越夏后在生长季节首次对寄主的侵染。
初次侵染的作用是引起植物生长季最初的侵染。
再侵染(reinfection) 是指初侵染发病以后所产生的病原物在同一生长季节再次或多次侵染对寄主的侵染。
再侵染的病原物来自当年发病的植株， 是病原物种群数量进一步扩大和病害继续发展的过程。
一切病害都有初侵染， 只有一些病害有再侵染。
根据再侵染的有无及重要性， 可把病害分为三类:
(一) 单循环病害(monocyclic disease)•又称单病程病害， 指在病害循环中只有初侵染而没有再侵染的病害， 从流行角度看属于积年流行病害， 如黑穗病、 枯萎病、 黄萎病、 多种病毒病等。
除选用抗病品种外， 田园卫生、 土壤消毒、 种子处理以及拔除病株等措施都能起到良好的防治效果。
(二) 少循环病害•又名少病程病害， 指在病害循环中既有初侵染， 也有再侵染， 但再侵染作用很次要很小的病害， 如玉米瘤黑粉、 棉角斑病、桃缩叶病、 小麦丛矮病等。
•这类病害再侵染很少发生， 在病害发生发展中作用很小， 所以可以作为单循环病害来看待。
(三) 多循环病害(polycyclic disease)也称多病程病害， 是指在一个生长季中既有初侵染， 又有多次再侵染的病害， 从流行角度看属于单年流行病害， 如一些植物上的锈病、 白粉病、 霜霉病、 早疫病、 晚疫病、瘟病和玉米大、 小斑病等。
这类病害特点是多为气流和雨水传播; 多为局部侵染， 寄主感病时期长， 病害潜育期短; 病原物增殖率高， 易流行， 病害发生轻重除与初侵染有关外， 更主要决定于再侵染。
这类病害的防治对策和主攻目标， 不是消灭初侵染来源， 而主要通过品种、 栽培及药剂等措施以降低病害流行速度或增长率。
五、 病害的延续一个生长季节中， 病害发展达高峰或作物收获后病害如何延续下去。
有的收获后随病残体或其他组织越冬越夏，有的转移到另一地方的同种作物， 有的转移到另一种作物，有的在另外环境中的其他组织或器官继续为害， 如马铃薯环腐病。
第二节 植物病害的流行•在植物病理学中， 把病害在较短时间内突然大面积严重发生从而造成重大损失的过程称为病害的流行; 在定量流行学中， 则把植物群体的病害数量在时间和空间中的增长都泛称为流行。
我们把在群体水平研究植物病害发生规律、 病害预测和病害管理的综合性学科则称为植物病害流行学(botanical epidemiology)， 它是植物病理学的分支学科。
•植物病害流行重点研究植物病害的时间和空间动态及其影响因素， 是病害预测预报的重要依据。
• 植物病害流行的强度和广度受到寄主植物群体、 病原物群体、 环境条件和人类活动诸方面多种因素的影响， 其中最重要的因素是强致病力病原物的大量存在、 感病寄主植物的大面积集中栽培以及长时间有利的环境条件。
• 在诸多流行因素中， 往往有一种或少数几种起主要作用， 被称为流行的主导因素。
正确地确定主导因素， 对于流行分析、 病害预测和防治方案设计都有重要意义。
一、 病害流行的因素
(一) 寄主植物就寄主植物而言， 与流行有关的因素包括作物品种的感病性、 栽培面积及其分布， 大量的感病寄主植物的存在是流行的一个决定因素。
1. 寄主感病性不同寄主植物对同一病原物或同一寄主植物对不同病原物的感病性不同， 病害发生和流行情况也不同。
• 对于感病品种来说， 只要相应病原物和适宜环境条件存在，常会引起病害的流行;• 对于水平抗性的品种而言， 条件适宜时， 病害可能有一定程度的发生， 但发病程度一般较低， 且病害发生不会有太大波动。
• 对于垂直抗性的品种而言， 抗性表现强， 病害很少发生或不发生， 但可能容易出现致病性强的新小种而使寄主抗病性丧失， 病害发生不稳定。
2. 寄主种类和分布 在特定的地区， 大面积、 单一种植同一品种或同一病原的不同寄主， 如果是感病的， 因有利于病原物的传播和增殖， 病害很可能流行; 即使是抗病的， 也会因为病原物新小种的产生和发展提供大的定向选择压力和有利条件而使寄主抗病性很快丧失， 沦为感病品种， 从而孕育着流行的危险。
因此， 应注意品种搭配和合理布局， 尽量避免单一品种大面积种植和同一病原物不同寄主的混合种植。
3. 寄主生育期许多寄主不同生育阶段其感病性不同， 具有明显的感病阶段， 只有感病阶段与相应的病原物和适宜的环境条件相遇， 病害才能发生。
如苗期病害，一般只有在幼苗阶段遇到低温高湿环境条件， 才可能发病。
因此， 分析病害流行时， 就寄主而言， 不仅要考虑其抗病性强弱、 面积大小和布局情况， 而且还要考虑其所处的生育阶段是否感病。
(二) 病原物就病原物而言， 与病害流行的有关因素包括病原物的致病力、 数量和传播等， 大量的、 致病力强的病原物的存在是病害流行的重要因素之一。
1. 致病力 病原物致病力的强弱和分化与病害严重程度密切相关。
在寄生性较强的病原物群体中往往有致病力强弱的分化现象， 当强致病力的专化型、 生理小种、菌株或毒株出现并有一定数量时就可能造成病害大流行。
寄生性较弱的病原物群体菌系间致病力分化不明显。
2. 数量病原物群体数量多少与病害流行程度密切相关， 影响病原物数量的因素主要有: ①病原物的繁殖力。
不同病原物的产生繁殖体的能力和繁殖效率不同， 决定了病原物的基础数量。
单循环病害的病原物一年繁殖一次， 多年才能积累一定数量的菌量，而流行多循环病害的病原物一年能繁殖多次， 短期内就能积累巨大菌量， 造成流行。
②病原物的抗逆性。
病原物的抗逆性决定其存活率和侵染效率， 进而决定病情轻重和流行程度。
病原物抗逆性强， 经过越冬、越夏或传播后存活率高， 和寄主接触后侵染概率就高， 病害发生就重。
病原物的抗逆性与其形态结构、 存在部位、 生理状态等方面有关， 一般在寄主体内、 有保护性结构、 厚壁及处于休眠状态的病原物抗逆性较强。
对于生物介体传播的病害， 传毒介休数量也是重要的流行因素。
3. 传播和淀积病原物传播并淀积在寄主上是其侵染的先决条件， 淀积效率与病害流行程度密切相关。
病原物传播和淀积方式对淀积效率有很大影响:随风传播的病原物其淀积在植物表面是随机的，淀积范围广， 但一个点的数量比较少; 随雨滴或水流传播的病原物其淀积在植物表面是定向的，范围窄， 但一个点上的数量较多; 由人类活动或昆虫及其他生物传播的病原物其淀积在植物表面是受指引的， 只能到达较少的侵染点， 但一个点上的病原物数量相当大。
病原物群体中， 有效部分的比率一般较小， 这是因为病原物从发病部位的产生到与新的寄主或部位接触， 要受环境、 传播、 寄主等因素影响。
(三) 环境条件 具备一定数量的病原物， 同时也有大量的感病寄主植物， 但病害能否流行还决定于环境条件，所以环境条件是决定病害发生和流行的又一决定因素。
环境条件通过影响病原物的存活、 传播、 萌发、侵染、 繁殖及寄主植物的生长发育和抗病性等而决定病害的流行。
有利于流行的环境条件能持续足够长的时间， 且出现在病原物繁殖和侵染的关键时期， 常常造成病害流行。
环境条件包括气象条件、 土壤条件、 栽培条件及病原物和寄主周围的生物环境等， 其中气象条件较为重要。
1. 气象条件 气象条件既包括大气候， 又包括农田小气候。
植物生长季节， 各种气象条件都可对病害产生影响， 但其中温、湿度最为重要， 其次风、 日照、 气压、 辐射等也有一定影响。
而温、 湿度中， 温度比较稳定， 湿度变化较大，所以湿度就显得尤为重要。
气象条件一方面影响病原物的越冬、 繁殖、 释放、 萌发、侵染、 扩展等， 另一方面也影响寄主的发芽、 出苗、 展叶、 开花、 结实及伤口愈合、 气孔开闭、 组织质地和抗性， 同时还影响寄主与病原物之间的相互关系。
这些气象条件之间又常常相互影响， 共同决定病害的流行。
不同病害的流行对气象条件要求不一样， 如雨水多的年份， 易引起真菌和细菌病害的流行; 高温干旱的年份，有利于传毒介体昆虫的繁殖和活动， 有利病毒病的流行;田间相对湿度大， 但雨水较少的条件， 有利于白发病的流行; 田间湿度大、 昼夜温差大， 容易结露以及多雨、多雾的条件有利于疫病、 霜霉病的流行; 高湿、 低温、弱光照造成寄主植物抗病能力降低和利用病菌繁殖， 易引起灰霉病的流行。
2. 土壤条件 寄主离不开土壤， 许多病原物也离不开土壤， 根部及土传性病害的发生、 流行与土壤环境关系十分密切。
如砂质土壤有利线虫病的流行; 土壤低温、 高湿易引起苗期病害的发生等。
土壤条件大致分为物理因素、 化学因素和生物因素三类: 物理因素包括温度、 湿度、 通气、 机械特性等; 化学因素包括pH值、 有机和无机物质、气体及液体成分等; 生物因素主要是土壤及根围各种生物的活动状况和分布规律。
土壤条件主要影响寄主的生长发育及抗病性， 也影响在土壤中生活或休眠的病原物， 往往只造成病害在局部地区的流行。
3. 栽培条件农业生产中的各种栽培管理措施， 对病害发生有不同的影响。
栽培条件和耕作制度的改变， 改变了农业生态系统中各因素的相互关系， 也就改变了病害流行的一些因素，进而影响病害的流行。
保护地栽培， 使得有利于植物病害发生和流行时间大大延长; 小麦网腥黑粉等苗期侵染的病害， 通过调整播期或地膜覆盖等措施， 使苗期提前、 推迟或缩短， 从而使病菌的易侵染期避开寄主的易感染期或减少了病菌侵染寄主的机会，以减轻病害; 同种病原的寄主在露地和保护地交混种植， 相互提供侵染菌源， 使病害流行速度加快; 高水肥、 高密度种植往往造成病害的流行等。
(四) 人为因素农业生态系统是一个人工生态系统， 病害作为其中的一个组分， 必然受人类活动的影响， 人类活动通过改变病害流行的诸因素而直接或间接影响病害的发生和流行。
人类为满足生存和发展需要使得农业生态系统植物种类减少， 多样性降低， 遗传基础狭窄， 植物群体集中， 生物群落处于不稳定状态; 抗病品种选育使得抗性基因变得单一， 品种抗性变得脆弱; 农业生态系统的开放性， 打破了病原物传播的时空限制， 使病害分布范围扩大， 扩展速度加快， 新病害出现频繁; 连作、 高密度单一种植、 高水肥管理有利于病原物数量的积累、 新小种的产生和发展以及病害的流行; 栽培方式的改变如保护地农业的发展， 使得病害能够周年发生， 有利于病原物越冬。
化学、 农业、 物理、 生物等防治措施可不同程度地控制病害的发生和流行， 但一些药剂可导致病原菌抗药性的产生。
(五) 主导因素病原物、 寄主植物和环境条件是病害流行的三个基本要素， 对病害发生来说都是缺一不可。
但不同病害的流行要求各方面的条件不同， 各因素对病害流行所起的作用也不同， 在诸因素中， 常常有一种或少数几种起主要作用， 被称为主导因素。
主导因素不仅对病害流行起主要作用， 同时也是病害预测的主要因子， 正确地确定主导因素， 才能抓住主要矛盾， 对于流行分析、 病害预测和防治方案设计都有重要意义。
主导因素的确定。
一般来讲， 对于某种病害， 当其中有些条件符合要求， 而不具备其他所需的条件时， 这些所需条件就成为一种病害是否流行的决定因素。
例如， 当某种病害病原物普遍存在时，而品种的抗病性又没有显著差别， 此种病害流行主要因素是气象和栽培条件， 如水稻绵霉病、 苗期立枯病等; 当某种病害的病原物寄生性很强，没有再次侵染， 其流行主要决定于初侵染来源的数量， 如禾本科黑穗病等。
若某种病原物寄生性很强， 可引起多次侵染， 品种间抗性差异很大，除其他因素影响外， 品种抗性强弱就成为决定因素， 如麦类锈病。
不同病害在相同时间和空间条件下其决定因素可以不同， 同一病害在不同地区、 年份和时间跨度内其决定因素也可能有差异。
如某种单年流行病害， 就一个生长季节而言， 环境条件可能是其流行的决定因素，而从长远来看， 种植制度、 品种或病原物等方面的变化可能成为其流行的决定因素。
二、 植物病害的流行学类型 从流行学的角度考虑， 按不同病害流行所需要时间的长短， 可将病害分为单年流行病害、 积年流行病害和中间类型病害三种类型， 此种分法便于我们对病害流行规律的研究、 认识和了解。
农业生产中， 单年流行病害往往是防治的重点， 积年流行病害是防治的难点， 中间类型病害多数处于次要病害位置。
单年流行病害和积年流行病害是研究的重点。
1. 单年流行病害在一个生长季内， 只要条件适宜， 就可以完成菌量积累过程造成病害的严重流行， 因而称为单年流行病害， 相当于多循环病害， 如白粉病、 霜霉病、 锈病、 晚疫病等。
此类病害特点为: 绝大多数是地上部病害， 多为局部侵染， 潜育期短， 再侵染频繁， 寄主感病期长; 气流和流水传播， 也有虫传， 传播距离和传播效能一般较小; 病原物的增殖率高， 但寿命短， 对环境条件敏感， 不同年份流行程度波动很大， 相邻的两年流行程度无相关性; 病原物越冬率低而不稳定， 菌量年度间净增殖倍数(第二年的初始菌量除以第一年的初始菌量) 往往不高， 有时反而有所下降; 病害流行程度取决于流行速率的高低， 防治策略主要是采取种植抗病品种、 药剂防治和农业防治等措施， 降低病害的流行速率。
2. 积年流行病害病原物数量要经过逐年积累， 病害才能达到流行程度， 因而称为积年流行病害， 相当于单循环病害， 如黑穗病、 枯萎病、 黄萎病类。
此类病害特点为: 多为系统性病害、 根部病害或地下部病害， 潜育期长，无再侵染， 寄主感病期短， 在病原物侵入阶段易受环境条件影响， 一旦侵入成功， 则当年的病害数量基本已成定局; 种传、 土传或虫传， 自然传播距离较近， 传播效能较小; 病原物繁殖率低， 但抗逆性强， 寿命长， 受环境条件的影响较小， 流行程度逐年稳定增长; 越冬率高而稳定， 菌量年度间净增殖倍数高; 流行程度主要取决于初始菌量的多少， 防治主要策略是消灭初始菌源， 除选用抗病品种外， 田园卫生、 土壤消毒、 种子消毒、 拔除病株等措施都有良好防效。
单年流行病与积年流行病比较比较项目生活史再侵染病原物繁殖率发病部位传播方式环境敏感性传播体寿命病原物越冬率典型病害防治对策单年流行病多循环多次高局部叶斑病气传、 雨传、 远强短低黄瓜霜霉病降低流行速度(r)积年流行病单循环无低系统根病种传、 土传、 近弱长高玉米黑穗病消灭初始菌源(X0)
3. 中间类型病害 介于两类病害之间， 其发生需要两方面都有足够的条件才能引起流行。
这类病害中， 有些病害虽具有再侵染， 但由于受生长季节或侵染时段限制， 再侵染次数较少， 如玉米瘤黑粉及某些线虫病和病毒病等; 有些无再侵染， 但病原菌有较长腐生阶段， 可进行菌量的积累， 若条件适宜有可能造成流行， 如小麦赤霉病等。
三、 植物病害的调查和计量病害的调查是植物病理学研究的一项基本工作， 植物病害的分布范围、发生时期、 为害程度、 症状变化、 影响因素、 抗性表现、 损失估计、 防治效果等都需要通过调查、 记载才能掌握和了解。
(一) 病害调查方法根据调查的目的和方法， 病害调查类型大致分为一般调查和系统调查两种。
1. 一般调查又称普查， 是对一个地区的病害种类、分布和发病程度进行全面、 宏观的调查。
当有关地区有关病害发生情况的资料很少时，可进行一般调查。
一般调查要求调查面积要广， 取样地点要有代表性， 但对调查的精度要求并不十分严格。
一般调查时间最好在发病盛期进行， 调查次数1~2次即可。
2. 系统调查在一般调查基础上， 对病害的各方面进一步进行深入、 细致、 动态的调查。
系统调查要求定时、 定点、 定量多次调查， 强调调查数据的规范性、 准确性、 连续性、 可比性和全面性等， 按统一的调查记载标准和方式进行。
在病害流行学研究上常采用系统调查。